ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Транспорт гамет.  Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин — 1 ч достигать полости матки, а через 1,5-2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части маточной трубы, где про­исходит оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Вышедший из яичника при овуляции ооцит 1-го порядка  окружен плотной блестящей зоной и венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3-4 тыс. Он подхватывается бахромками яйцевода и продви­гается по ней. Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате второго деления образуется ооцит 2-го порядка (яй­цеклетка), который приобретает способность к делению.

Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека обычно рас­ходует в течение 12-24 ч после овуляции, а затем погибает, если не бу­дет оплодотворена.

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Опти­мальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно создаются в течение 12 ч после овуляции. При осеменении мно­гочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в кон­такт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси. Эти дви­жения обусловлены биением жгутиков сперматозоидов и продолжают­ся около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев характерны яв­ления капацитации и акросомальная реакция. Активизирует секрецию железистых клеток прогестерон. Далее следует акросо­мальная реакция, при которой происходит выделение из сперматозои­дов ферментов — гиалуронидазы и трипсина. Гиалуронидаза расщепля­ет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация клеток лучистого венца и раство­рение блестящей зоны.

В яйцеклетке в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, и возника­ет плотная оболочка — оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота, и к концу 1-х суток после оплодотворения начинается дробление.

Пол ребенка зависит от половых хромосом отца.

Движение оплодотворенной яйцеклетки обеспечивается перисталь­тическими сокращениями мускулатуры трубы и мерцанием ресничек эпителия. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запа­сов желтка в яйцеклетке и содержимого маточной трубы.

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и про­должается в течение 3-4 суток после оплодотворения (по мере продви­жения зародыша к матке). Первое деление завершается через 30 ч, при этом образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия четырех бластомеров. Через 40 ч образуют­ся четыре клетки

С первых же делений формируются два вида бластомеров; «темные» и «светлые». «Светлые» бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг «темных», которые оказываются в середине заро­дыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возни­кает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание.

В трофобласте увеличивается количество лизосом, в которых накап­ливаются ферменты, обеспечивающие лизис тканей матки и тем самым способствующие внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки, т.е. имплантации . Имплантация  начинается с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч.

Слой трофобласта вскоре дифференцируется в наружный слой — синцитиотрофобласт, постоянно пополняющийся ядрами и цитоплаз­мой за счет лежащего под ним внутреннего слоя цитотрофобласта (слой Лангханса), так как деление ядер наблюдается только в цитотрофобласте.

В течение первых 2 недель трофобласт потребляет продукты распада ма­теринских тканей . Затем синцитиотро­фобласт, разрастаясь в виде ворсинок и продуцируя протеолитические ферменты, внедряется в матку, разрушает материнские децидуальные сосуды, тем самым позволяя крови матери изливаться в неравномерные лакуны — являющиеся будущим «межворсинчатым пространством». Та­ким образом, трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов и зародыш начинает получать питание непосред­ственно из материнской крови. Полно­ценное кровообращение у плода устанавливается примерно на 5-й неде­ле после оплодотворения.

После завершения имплантации в развитии эмбриона начинается очень ответственный период органогенеза и плацентации. С 20-21-х су­ток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых орга­нов и окончательное формирование осевых зачатков. Органогенез за­вершается к 12-16-й неделе внутриутробной жизни.

Эмбриональная масса дифференцируется, формируются зародыше­вые листки:

1) эктодерма;

2) мезодерма;

3) эндодерма.

Из эктодермы образуется нервная трубка.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Клетки мезодермы устремляются к внутренней поверхности полос­ти бластоцисты и дифференцируются в соединительную ткань хориона и ворсин. Место, где эти клетки покидают эмбрион, становится пупоч­ным канатиком, в который прорастают аллантоисные сосуды будущей плаценты.

Эндодерма формирует полость — первичную кишку, будущую пи­щеварительную трубку, которая развивается через стадию формирова­ния желточного мешка.

Желточный мешок и пищеварительная трубка некоторое время ос­таются связанными между собой через омфаломезентериальный про­ток (желточный стебелек), заканчивающийся в потенциальном дивер­тикуле Меккеля. Желточный стебелек, как и желточный мешок, в последующем атрофируется.

Таким образом, желточный мешок, образованный внезародышевой эндодермой и внезародышевой мезодермой, принимает активное учас­тие в питании и дыхании эмбриона человека очень недолго. Основная роль желточного мешка — кроветворная. В качестве кроветворного ор­гана он функционирует до 7-8-й недели, а затем подвергается обратно­му развитию. В стенке желточного мешка формируются первичные по­ловые клетки — гонобласты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.

В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок эндодермы, из которого возникает энтодермальный вырост ал­лантоиса.

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток эндодермы, врастающий в амниотическую ножку. У человека аллантоис не очень развит, но его значение в обеспечении питания и дыхания за­родыша всеже велико, так как по нему к хориону растут сосуды, конеч­ные разветвления которых залегают в строме ворсин. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется.